小肠内主要物质的吸收

在小肠中被吸收的物质不仅包括经口摄入的食物和水，还包括各种消化腺分泌入消化道内的水、无机盐和某些有机成分。以水为例，人每日分泌入消化道内的各种消化液总量可达6~8L，每日还饮水1~2L，而每日由粪便中排出的水仅约150ml。因此，由小肠每日吸收入体内的液体量可达8L以上。如此大量的水若不能重新回到体内势必造成严重脱水，致使内环境稳态遭受破坏。急性呕吐和腹泻时，在短时间内损失大量液体的严重性就在于此。

正常情况下，小肠每日还吸收数百克糖、100g以上脂肪、50~100g氨基酸以及50~100g离子等。实际上，小肠吸收的能力远超过这些数字，因而具有巨大的储备能力。

水的吸收

水的吸收都是跟随溶质分子的吸收而被动吸收的，各种溶质，特别是NaCl的主动吸收所产生的渗透压梯度是水吸收的主要动力。细胞膜和细胞间的紧密连接对水的通透性都很大，而驱使水吸收的渗透压一般只有3~5m0sm/(kg・H O)。

在十二指肠和空肠上部，水从肠腔进入血液和水以及再从血液进入肠腔的量都很大，因此肠腔内液体的减少并不明显。在回肠，离开肠腔的液体比进入的多，因而肠内容量大为减少。

无机盐的吸收

一般说来，单价碱性盐类如Na+、K+、NH4+的吸收很快，多价碱性盐类则吸收很慢。凡能与Ca +结合而形成沉淀的盐，如硫酸盐、磷酸盐、草酸盐等，则不能被吸收。

1. 钠的吸收

成年人每日经口摄入Na+5~8g，每日分泌入消化液中的Na+为20 ~ 30g，而每日大肠吸收的总Na+为25~35g，说明肠内容物中95%~99%的Na+已被吸收。

小肠黏膜上皮从肠腔内吸收Na+是个主动过程，动力来自上皮细胞基底侧膜中钠泵的活动。钠泵的活动造成细胞内低Na+，且黏膜上皮细胞内的电位较膜外肠腔内负约40mV，故Na+顺电化学梯度，并与其他物质（如葡萄糖氨基酸等逆浓度差）同向地转运入细胞。进入细胞内的Na+再在基底侧膜经钠泵被转运出细胞，进入组织间液，随后进入血液。

2. 铁的吸收

成年人每日吸收铁约1mg铁的吸收与机体对铁的需要量有关，当服用相同剂量的铁后，缺铁患者可比正常人的铁吸收量高2~5倍。食物中的铁绝大部分是高铁（Fe +）

，不易被吸收，当它还原为亚铁( Fe +)时则较易被吸收。Fe +的吸收速度要比相同量Fe +快2~15倍。维生素C能将Fe +还原为Fe +而促进铁的吸收。铁在酸性环境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的盐酸有促进铁吸收的作用，胃大部切除的患者可伴发缺铁性贫血。

铁主要在小肠上部被吸收。肠黏膜细胞吸收无机铁是个主动过程，需要多种蛋白的协助转运。黏膜细胞顶端膜中存在的二价金属转运体（divalent metal transporter 1 ，DMT1）能将无机铁转运入细胞内，而黏膜细胞基底侧膜中存在的铁转运蛋白1（ frroportin 1 ,FP1）则可将无机铁转运出细胞，使之进入血液，这两个过程都需要消耗能量。另一方面，肠黏膜吸收铁的能力取决于黏膜细胞内的含铁量。

由肠腔吸收入黏膜细胞的无机铁，大部分被氧化为Fe +，并与细胞内的脱铁铁蛋白（ apferitin）结合成铁蛋白（ferin, Fe-BP），暂时储存在细胞内，以后缓慢向血液中释放；吸收入黏膜细胞的Fe +仅一小部分在尚未与脱铁铁蛋白结合前可以主动吸收的方式转移到血浆中。黏膜细胞在刚吸收铁而尚未将它们转移至血浆中时，则暂时失去其由肠腔再吸收铁的能力。这样存积在黏膜细胞内的铁量就成为再吸收铁的抑制因素。这种巧妙的平衡吸收机制，既保证了肠黏膜对铁的强大吸收能力，又能防止过量的铁进入人体形成铁超载（iron overload）。

3. 钙的吸收

食物中的钙20%~30%被吸收，大部分随粪便排出。食物中的钙必须变成Ca +才能被吸收，影响Ca +吸收的主要因素是维生素D和机体对钙的需要量。高活性的维生素D（1,25-二羟维生素D ）能促进小肠对Ca +的吸收。儿童和哺乳期妇女因对钙的需要量增大而吸收增多。此外，钙盐只有在水溶液状态（如CaCl 、葡萄糖酸钙溶液），而且在不被肠腔中其他任何物质沉淀的情况下才能被吸收。肠内容物的酸度对钙的吸收有重要影响，在pH约为3时，钙呈离子化状态，吸收最好。肠内容物中磷酸过多，将使之形成不溶解的磷酸钙，使Ca +不能被吸收。此外，脂肪食物对钙的吸收有促进作用，脂肪分解释放的脂肪酸，可与Ca +结合成钙皂，后者可和胆汁酸结合，形成水溶性复合物而被吸收。

小肠黏膜对Ca +的吸收通过跨上皮细胞和细胞旁途径两种形式进行。十二指肠是跨上皮细胞主动吸收Ca +的主要部位，小肠各段都可通过细胞旁途径被动吸收Ca +。从Ca +的吸收量来看，可能以后一种形式吸收的Ca +更多，部位以空肠和回肠更为主要。Ca +吸收的跨上皮细胞途径包括以下三个步骤：肠腔内Ca +经上皮细胞顶端膜中特异的钙通道顺电化学梯度进入细胞；进入胞质内的Ca +迅速与钙结合蛋白（ clcium-binding protein , CaBP或calbindin）结合，以维持胞质中低水平的游离Ca +浓度，避免扰乱细胞内的信号转导和其他功能；与钙结合蛋白结合的Ca +在被运送到基底侧膜处时，与钙结合蛋白分离，通过基底侧膜中的钙泵和Na*-Ca +交换体被转运出细胞，然后进入血液。

以上参与Ca +吸收的特异钙通道、钙结合蛋白、钙泵和Na+ -Ca +交换体都受到1,25-二羟维生素D 的精细调控，其调控是通过影响基因表达来促进上述功能蛋白的合成而实现的。

4. 负离子的吸收

在小肠内吸收的负离子主要是CI-和HCO -。由钠泵产生的电位差可促进肠腔负离子向细胞内移动。但有证据认为，负离子也可独立进行跨膜移动。

糖的吸收

食物中的糖类一般须分解为单糖后才能被小肠上皮细胞吸收。各种单糖的吸收速率有很大差别，己糖的吸收很快，戊糖则很慢。在己糖中，又以半乳糖和葡萄糖的吸收为最快，果糖次之，甘露糖最慢。

大部分单糖的吸收是个主动过程，它是逆浓度差进行的。在肠黏膜上皮细胞刷状缘膜中存在Na+-葡萄糖同向转运体，它能选择性地将葡萄糖或半乳糖通过黏膜细胞刷状缘从肠腔转运入细胞内，这种转运方式属于继发性主动转运。进入细胞的单糖则以经载体易化扩散的方式离开细胞进入组织间液，随后入血。各种单糖与转运体的亲和力不同，因此吸收速率也不同。

蛋白质的吸收

食物中的蛋白质经消化分解为氨基酸后，几乎全部被小肠吸收。蛋白质经加热处理后因变性而易于被消化，在十二指肠和近端空肠即被迅速吸收，未经加热处理的蛋白质则较难被消化，须到达回肠后才基本被吸收。

氨基酸的吸收与单糖相似，氨基酸自肠腔进入黏膜上皮细胞的过程也属于继发性主动转运。在小肠黏膜细胞刷状缘，目前已确定有三种主要的氨基酸运载系统，分别转运中性、酸性或碱性氨基酸。

一般说来，中性氨基酸的转运比酸性或碱性氨基酸速度快。进入上皮细胞的氨基酸也以经载体易化扩散的方式进入组织间液，然后经血液为机体利用，当蛋白质被小肠吸收后，门静脉血液中的氨基酸含量即刻增高。

蛋白质经水解生成的寡肽也能被吸收，小肠黏膜上皮细胞刷状缘膜中还存在二肽和三肽转运系统，许多二肽和三肽可被小肠上皮细胞吸收，进入细胞内的二肽和三肽可被细胞内的二肽酶和三肽酶进一步分解为氨基酸，再进入循环血液。

此外，少量小分子食物蛋白可完整地进入血液，由于吸收量很少，从营养角度看并无多大意义，但可作为抗原引起过敏反应或中毒反应，这对人体是不利的。

脂肪的吸收

在小肠内，脂类的消化产物脂肪酸、一酰甘油、胆固醇等很快与胆汁中的胆盐形成混合微胶粒。由于胆盐的双嗜特性，它能携带脂肪消化产物通过覆盖于小肠黏膜上皮细胞表面的静水层到达上皮细胞表面。在这里，一酰甘油、脂肪酸和胆固醇等从混合胶粒释出，透过上皮细胞脂质膜而进入细胞。

长链脂肪酸及一酰甘油被吸收后，在肠上皮细胞的内质网中大部分重新合成为甘油三酯，并与细胞中生成的载脂蛋白合成乳糜微粒（chylomicron）。乳糜微粒形成后即进入高尔基复合体中，被质膜结构包裹而形成囊泡。当囊泡移行到细胞底侧膜时便与细胞膜融合，以出胞的方式释出其中的乳糜微粒，进入细胞间液的乳糜微粒再扩散进入淋巴循环(图6-18)。

中、短链甘油三酯水解产生的脂肪酸和一酰甘油，在小肠上皮细胞中不再变化，它们是水溶性的，可直接扩散出细胞的基底膜侧进入血液而不进入淋巴循环。由于膳食中的动、植物油中含有15个以上碳原子的长链脂肪酸较多，所以脂肪的吸收途径以淋巴为主。

胆固醇的吸收

进入肠道的胆固醇主要来自食物和由肝脏分泌的胆汁。胆汁中的胆固醇是游离的，而食物中的胆固醇部分是酯化的。酯化的胆固醇须经消化液中胆固醇酯酶的水解，使之变为游离胆固醇后才能被吸收。游离胆固醇通过形成混合微胶粒，在小肠上部被吸收。被吸收的胆固醇大部分在小肠黏膜上皮细胞内又重新酯化，生成胆固醇酯，最后与载脂蛋白一起组成乳糜微粒，经由淋巴系统进入循环血液。

胆固醇的吸收受很多因素的影响。食物中胆固醇含量越高，其吸收也越多，但两者不呈线性关系。食物中的脂肪和脂肪酸可促进胆固醇的吸收，而各种植物固醇（如豆固醇、β-谷固醇）则通过竞争性抑制妨碍其吸收胆盐可与胆固醇形成混合微胶粒，有助于胆固醇的吸收，食物中不能被利用的纤维素、果胶、琼脂等易与胆盐结合而形成复合物，可阻碍微胶粒的形成，从而能降低胆固醇的吸收。抑制肠黏膜细胞载脂蛋白合成的物质可因妨碍乳糜微粒的形成而减少胆固醇的吸收。

维生素的吸收

大部分维生素在小肠上段被吸收，只有维生素B 是在回肠被吸收的。大多数水溶性维生素（如维生素B 、B 、B6、PP）是通过依赖于Na+的同向转运体被吸收的。存在于食物中的大多数维生素B 是与蛋白质结合的。胃蛋白酶消化蛋白质的作用和胃内的低pH环境，使维生素B 能从结合的形式释放出来，游离的维生素B 迅速与一种称为R蛋白（R protein, transcobalamin,TC）的糖蛋白结合。R蛋白存在于唾液和胃液中，它能在很宽的pH范围内与维生素B 紧密结合。胃壁细胞分泌内因子是维生素B 结合蛋白，但内因子与维生素B 结合的亲和力比R蛋白小，因此，胃中大多数维生素B 与R蛋白结合。胰蛋白酶可在R蛋白与维生素B 的连接处降解这一复合物 ,将维生素B 释放出来。

游离的维生素B 随后与内因子结合。其复合物可高度抵抗胰蛋白酶的消化。回肠上皮细胞的顶端膜含有能识别和结合内因子-维生素B 复合体的受体蛋白，转运B 到肠上皮细胞中(图6-19)。当机体发生萎缩性胃炎或胃大部切除后，由于内因子分泌不足，可因维生素B 吸收障碍而发生巨幼细胞性贫血。脂溶性维生素A、D、E、K的吸收与脂类消化产物相同。

作者：朱亮

来源：医学入门