The Scientist｜共生器官：与微生物世界的极端亲密关系

来源 | The Scientist

所有多细胞生物都与细菌相互作用，但有些生物将这种关系提升到了另一个层次，其高度专业化的结构可以容纳、喂养和利用这些微小的生物体。

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要有光

进入乌贼的旅程并不容易。但是生物发光的海洋微生物费氏弧菌（Vibrio fischeri）可以接受挑战。费氏弧菌通常是一种自由生活的细菌，已经与夏威夷波尾乌贼（Euprymna scolopes）进化出一种兼职的共生关系。后者可以从该微生物的生物发光中获益，从而在月光下掩饰自己的身影，不被潜伏在下面的捕食者发现。同时，费氏弧菌可以从一个安全的地方进食、生长和分裂中获益--这正是乌贼在一个被称为光器官的特殊结构中充满营养的微小隐窝中提供的。

对于费氏弧菌来说，进入这些隐窝是一个多步骤的事情，而且充满了危险。为了找到它未来的宿主，必须沿着小鱿鱼离开卵后分泌的“粘液”游动，同时避免被粘液的大量抗菌化合物杀死。如果它到达了动物的表面，该微生物接下来将面临所谓的 “挑战”。乌贼身上有纤毛孔，就像通往光器官的门，每只乌贼身上有六个这样的门，每边三个。每个细菌必须穿过其中一个孔，躲避跳动的纤毛，然后沿着一个充满被称为活性氧的有毒化合物的管道游动。幸存者通过一个前厅，然后必须挤过守卫隐窝本身的一个微观瓶颈。只有少数的细菌细胞能够成功。

这个旅程和光器官本身的复杂性反映了这两种生物体之间的关系异常亲密，它们已经共同进化了数百万年。障碍赛确保只有专门的、有鞭毛的、抗压的费氏弧菌，而不是漂浮在鱿鱼周围的其他数十亿海洋细菌，能够进入充满食物的隐窝。一旦最顽强的费氏弧菌个体到达并开始形成菌落，光器官就会成为它们与宿主之间的交流中心，产生和接收大量的信号分子和代谢物。

生物学家将光器官称为“共生器官”，因为它在容纳乌贼的发光客人并与之交谈方面发挥了专门作用。而且乌贼并不是唯一拥有这种结构的动物。除了这种乌贼外，还有如深海鮟鱇鱼，它们利用悬挂在头上的由细菌驱动的发光器官，在缺乏阳光的深处吸引食物和伴侣。其他各种动物和植物物种也已经进化出它们自己的专门结构，以利用完全不同的微生物功能：例如，生产特定的抗菌化合物，或代谢难以消化的食物的能力。

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深海共生体

共生器官在功能方面和拥有它们的物种方面都有显著的多样性。最著名的例子之一来自一种生活在深海热液喷口的海洋生物：巨型蠕虫（Riftia pachyptila）。在其进化的某个阶段，蠕虫放弃了自己的肠道，现在完全依赖于一个叫做营养体的内部共生器官--内生硫磺氧化细菌的家园，这些细菌是蠕虫在定居在喷口的头几天从其周围环境中获得的。

这些1至1.5米长的蠕虫“没有嘴，也没有肠道”，相反，它们将富含矿物质的海水中的硫化合物输送给它们饥饿的常驻细菌，同时消化这些细菌的一部分和它们的代谢物，作为有机碳的来源。这种共生关系仍然是深入研究的一个重点。去年，研究人员发表了高质量的蠕虫基因组草图和完整的线粒体序列，以及揭示蠕虫血红蛋白如何与硫化物以及氧气结合的新数据--所有这些都是为了更好地将硫磺输送到共生体。

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细菌哨兵

在陆地上，在更小的范围内，有一些昆虫依靠微生物提供保护，以抵御环境病原体。狼蜂（beewolf）是一种掠夺性黄蜂，它绑架蜜蜂来喂养自己的后代，它有专门的触角来容纳链霉菌（Streptomyces）。在挖掘了她的地下巢穴之后，母蜂在每个育雏室的天花板上涂上充满链霉菌的粘液，她在上面产下一个卵。

黄蜂幼虫后来将细菌转移到它们的茧中。在那里，微生物产生了一种鸡尾酒式的抗生素，保护发育中的昆虫不受病原体的侵害，直到它们几个月后作为成虫出现。雌性也获得了这种细菌，用于它们自己未来的繁殖。细菌抗生素混合物的精确成分甚至可能适应于某一特定狼蜂物种环境中的特定病原体。

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耕作帮手

尽管尺度和所属的门存在明显的差异，但上述的器官在如何建立其共生体方面存在重要的相似性。首先，共生器官有很好的机制来控制共生体可以和不可以在哪里定居。例如，充满营养的隐窝出现在所有动物的共生器官中，这表明以这种方式限制细菌有好处。将相互作用限制在这些特定的区域，可以阻止共生体占领其他宿主组织，同时让宿主将其能量支出集中在喂养和安置该空间的微生物上。

这些微生物居住结构中的一些似乎显示出惊人的一致特征。比如，阿蒂纳蚂蚁（attine ants），它们培养真菌园以获取食物，类似于人类种植庄稼的方式。这些蚂蚁依靠产生抗生素的细菌来保护它们的花园不受真菌病原体的攻击，它们将这些细菌寄生在高度专门的角质结构中，如散布在它们外骨骼上的隐窝。通过对近70种阿蒂纳蚂蚁--包括活着的和已经灭绝的--的微观检查发现，在过去5000万年左右的时间里，几乎相同的结构至少在三个独立的场合进化过。

共生器官也采用共同的机制，以确保它们只欢迎想要的客人。例如，在狼蜂和阿蒂纳蚂蚁中，共生体直接在群体中的个体之间传播，消除了一些环境污染的风险。这种遗传可能会对细菌进化产生重要影响。狼蜂共生体正在经历基因组大小和复杂性的减少，这与它们受保护的存在和对宿主的传播依赖是一致的。

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土壤中的共生体

无论宿主如何努力吸引它想要的共生体，总是有一种风险，即微生物不会坚持它们的交易。细菌的繁殖速度比它们生活的宿主快得多，任何设法守住自己的房子而不做宿主想要的昂贵工作的菌株，都可能比其勤奋的同伴获得优势。因此，许多具有共生器官的多细胞生物已经进化出监测和惩罚微生物欺骗者的机制。在植物根瘤上可以观察到这种机制。

植物根瘤通常将其细菌共生体储存在根细胞内的专门隔间中。植物根瘤会对那些没有为植物将氮固定为氨或相关化合物的细菌发起进攻，以杀死这些细胞。在这个过程中，细胞内结构崩溃，细菌被从安全的隔间中弹出到细胞的细胞膜上。重要的是，即使只有一小部分当地的共生体群体作弊，这种机制也会发生，使植物能够在问题失去控制之前解决这个问题。目前还不知道植物如何感知这些作弊者。一个简单的假设是，低硝酸盐浓度可能向植物发出信号，表明生活在根瘤中的微生物没有进行足够的固定作用。但它可能比这更复杂。

阻止作弊者的需要可能也有助于解释波尾乌贼的一个奇怪的行为。像许多有共生器官的动物一样，这个物种在生命的早期就获得了它的共生体，然后就不再获得更多。但是，成年乌贼也会在每天黎明时分通过虹吸管将其共生体的很大一部分喷射出去，然后将自己埋在沙子里睡觉，而剩余的细菌数量则会再次增长到全尺寸。在每天的这种小型爆炸中，百分之九十五的内容被排出，然后还有百分之五的内容在重新生长。

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瓦解的共生关系

即使有世界上最好的沟通，也不是所有的关系都能成功。有充分的证据表明，尽管有共生器官的存在，但共生关系也会消失--尽管在野外很少能找到这样的例子。

不过，从进化的角度来看，研究人员已经发现了各种永久瓦解的共生关系的例子。在蚂蚁中，这种损失发生在蚂蚁似乎已经进化出处理感染的其他机制，或者感染压力较低的物种中。在某些情况下，一些生物甚至可能将共生器官用于替代或额外的目的。比如，一个细菌的宿主物种还在其外骨骼上生长出一种生物矿物盔甲，在与其他蚂蚁群的战斗中保护它。初步数据表明，这种盔甲的生长在某种程度上得到了蚂蚁的隐窝的帮助。

研究共生体的崩溃与研究它是如何产生的一样有用，他补充说，虽然许多植物物种产生根瘤，但其他物种似乎已经失去了这种特性。研究共生体的丧失不仅可以帮助研究人员了解共生关系的成本和收益，还可以了解这种关系对一个物种的生理学和遗传学的长期影响。这也提醒我们，即使你进化出一个完整的器官来承载你所选择的微生物，但共生关系是一把刀，在一定的情况下，它对宿主是有益的。但是你改变了生态环境，它突然变得中性甚至有害。

来源：https://www.the-scientist.com/features/symbiotic-organs-extreme-intimacy-with-the-microbial-world-70493?_ga=2.258082506.1723926747.1664773930-807661864.1656726522